CORTEZA CEREBRAL

 

La corteza cerebral es la capa de sustancia gris que recubre el núcleo de la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales, su grosor varia de 1.5 a 4.5 mm.

La corteza cerebral es más gruesa en el área motora primaria (4.5 mm de grosor) y es más delgada en la corteza visual primaria (1.5 mm de grosor). La corteza esta contorneada de manera irregular y forma giros separados por surcos o fisuras. La capa externa de la corteza cerebral del hombre de 0.2 metros cuadrados pero solo un tercio de ésta área está expuesta a la superficie y el resto se encuentra dentro de los surcos o incorporada la insola. Se estima que el número de neuronas de la corteza cerebral es de 10 a 20 mil millones. Estudios demuestran  que no existen diferencias en el grosor cortical basadas en el género. Un área relativamente pequeña de la corteza cerebral del hombre se especializa en recibir aferencias sensoriales de los ojos, oídos y la piel y proyectar eferencias motoras por el fascículo piramidal a fin de llevar a cabo el movimiento. Más del ochenta por ciento de la corteza del hombre tiene una función  de asociación.

 

TIPOS DE CORTEZA

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A  partir del desarrollo filogenético y la a estructura microscópica se reconocen los tres tipos de corteza siguientes.

 

ISOCORTEZA (Neocorteza o Corteza Homogenética)

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Esta entidad tiene 6 capas y su desarrollo filogenético es reciente. Es característica de especies mamíferas y comprende el 90% de la corteza cerebral del hombre.

• La Isocorteza en las que son evidentes las dos capas (como la corteza sensorial primaria se denomina corteza homotipica.

• La Isocorteza en la que están ocultas algunas de las seis capas (corteza motora y visual) se conoce como corteza heterotípica.

• La corteza visual se llama corteza granulosa o coniocorteza

• La corteza motora se denomina también como corteza agranular por la predominancia de neuronas piramidales grandes.

 

ALOCORTEZA (Paleocorteza, Arquicorteza o Corteza Heterogenética)

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La alocorteza tiene tres capas y es la más antigua en términos filogenéticos. Se subdivide en:

• Paleocorteza (corteza insular rostral, corteza piriforme y corteza olfatoria primaria).

• Arquicorteza (formación hipocámpica)

 

 

MESOCORTEZA (Perialocorteza, Periarquicorteza)

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Este tipo de corteza se encuentra en gran parte del giro del cíngulo, las cortezas entorrinal. parahipocámpica y orbitaria, su histología es intermedia entre la isocorteza y la alocorteza.

 

 

ESTRUCTURA MICROSCÓPICA

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Los intentos de establecer un inventario exhaustivo de tipos de neuronas corticales  inició con Ramón y Cajal en 1911 y continúan hasta la actualidad.

Las neuronas de la corteza cerebral son de dos categorías funcionales:

1. Neuronas principales (proyección): proporcionan eferencias corticocorticales y corticosubcorticales.  Se derivan del neuroepitelio en la zona ventricular.

2. Interneuronas: se relacionan con el procesamiento de información local.  Se derivan de la eminencia ganglionar del telencéfalo ventral. Que también da lugar a los ganglios basales.

 

NEURONAS PRINCIPALES (Proyección)

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Se subdividen en dos: neuronas piramidales y neuronas fusiformes. El neurotransmisor excitador en ambas es el glutamato o aspartato. Las neuronas principales constituyen más de la mitad de todas las neuronas corticales.

 

1. NEURONAS PIRAMIDALES:

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• Toman su nombre de su forma

• Cada neurona tiene una dendrita apical y varias dendritas en la base de la pirámide.

• Sus dendritas aumentan el tamaño del área sináptica

• Su axón sale de su base y se proyecta hacia el hemisferio ipsolateral o el contralateral, o bien se proyecta a regiones subcorticales

• Dentro de la corteza su axón origina dos colaterales axónicas: colaterales axónicas recurrentes (CAR) que se proyectan de nueva cuenta a neuronas de capas  más superficiales; colaterales axónicas de horizontales (CAH) que hacen sinapsis en neuronas contiguas.

•  Estas neuronas se encuentran en todas las capas corticales con excepción I.

• Las más grandes son las células piramidales de Betz que se encuentran en la capa V de la corteza motora.

 

2. NEURONAS FUSIFORMES:

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• Son neuronas pequeñas con pericarion alargado.

• Su axón penetra en la sustancia blanca profunda.

• Se reconocen en las láminas corticales más profundas.

 

 

INTERNEURONAS

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1. NEURONAS ESTELARES O GRANULARES:

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• Son neuronas pequeñas en forma de estrella con dendritas espinosas cortas, sumamente ramificadas y axones cortos.

• Son numerosas en la lámina IV.

• Son el único tipo de interneurona excitadora en la corteza.

• Su neurotransmisor es el glutamato.

• Todas las demás interneuronas ejercen influencias inhibidoras con el GABA.

 

2. CÉLULAS HORIZONTALES DE CAJAL:

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• Son neuronas pequeñas cuyos ejes largos se dirigen paralelos a la superficie cortical.

• Su axón y sus dendritas están orientados de forma paralela en relación con la superficie cortical.

• Se encuentran solo en la lámina I y desaparecen o son raras después del periodo neonatal.

  

3. CÉLULAS DE MARTINOTTI:

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• Células cuyos axones ascienden a la superficie de la corteza.

• Son multipolares con dendritas ramificantes cortas y un axón que se proyecta a las capas más superficiales.

• Su axón emite colaterales axónicas.

• Se hallan en las láminas corticales más profundas.

 

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CAPAS

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Los estudios más utilizados para la clasificación de las capas son la clasificación citoestructural de Brodmann y la clasificación mieloestructural de Vogts. Según estas dos clasificaciones, la neurocorteza se divide en 6 capas.

Las 6 capas se reconocen alrededor del séptimo mes de vida intrauterina. La migración de los neuroblastos originan a los giros corticales, por lo tanto, la interrupción del proceso de migración normal o su detención se acompaña de malformaciones de los giros corticales, como agiria, paquigiria, micropoligiria y heterotropia.  Muchas de ellas se vinculan con retraso mental, convulsiones y otros déficit neurológicos.

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A. CAPA I (Molecular, Plexiforme)

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Consiste en una densa red de procesos de células nerviosas entre los cuales se encuentran diseminadas algunas interneuronas (células horizontales de Cajal) y neuroglia. Los procesos de ésta capa comprenden axones de proyección de sitios extracorticales y de neuronas en otras áreas corticales. Ésta capa de la corteza es en particular un área sináptica.

 

B. CAPA II (Granulosa Externa)

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Conforma un empaque denso de neuronas piramidales pequeñas y tamaño mediano e interneuronas entremezcladas con axones de otras capas corticales del mismo hemisferio y el opuesto (fibras de asociación y comisurales). Los axones de éstas neuronas se dirigen hacia capas más profundas. Ésta capa contribuye a la complejidad del circuito intracortical.

 

C. CAPA III (Piramidal Externa)

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Incluye neuronas piramidales que aumentan de tamaño en las partes más profundas de la capa. Sus axones se proyectan a las otras capas del mismo hemisferio y el contralateral (fibras de asociación y comisurales), o se proyectan a sitios extracorticales. Ésta capa recibe axones de neuronas en otras capas corticales y también de regiones extracorticales cómo el tálamo. Contiene la cintas características de Kaes-Bekhterev.

 

D. CAPA IV (Granulosa Interna)

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Se conforma con células piramidales y células estelares pequeñas empacadas a densidad y procesos que terminan dentro de la misma capa. Su densidad de empacamiento de las células de ésta capa es la mayor de todas las capas corticales. En especial ésta capa está bien desarrollada en las áreas corticales sensoriales primarias.

Una banda de fibras tálamocorticales llamada banda externa de Baillarger o cinta de Gennari, atraviesa ésta capa en la corteza visual primaria (estriado). Debido a la presencia de esta cinta, la corteza visual primaria se conoce como corteza estriada. Ésta capa es el principal receptor de fibras talamocorticales de núcleos de relevo sensoriales de modalidad específica (radiaciones visual, auditiva y sensorial primaria).

 

E. CAPA V (Piramidal Interna)

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Consiste en células piramidales de tamaño grande y mediano, células estelares y células de Martinotti. Su densidad de empacamiento celular de ésta capa es la más baja de todas las capas corticales. En ésta capa se encuentran las células de Betz. Sus axones de estas neuronas de ésta capa se proyectan sobre todo a sitios subcorticales. También atraviesa ésta capa la banda de Baillarger, y sus líneas son prominentes en áreas corticales sensoriales primaria.

 

F. CAPA VI (Multiforme)

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Se integra con células de formas y tamaños variables, incluidas las células fusiformes y las células de Martinotti, que son prominentes en esta capa. Los axones de las neuronas de esta capa se proyectan a otras láminas corticales o regiones subcorticales.

 

• Las capas I, V y VI se localizan en todos los tipos  de cortezas (neocorteza, paleocorteza y arquicorteza).

• Las capas II, III y IV sólo existen en la neocorteza, por eso se consideran de desarrollo filogenético  más reciente.

• Las capas I a IV se presumen receptivas.

• Las capas II y III es dónde se establecen la mayor parte de conexiones intracorticales.

• Las capas V y VI son eferentes.

• Las neuronas de la lámina V dan lugar a fibras corticofugales que se dirigen a áreas subcorticales (tallo cerebral y médula espinal).

• Las neuronas de lámina VI originan fibras corticofugales al tálamo.

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